Proserpinaca palustris

Una pianta dall'aspetto estremamente variabile.

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In questa scheda vedremo insieme Proserpinaca palustris, una pianta d’acquario dalle caratteristiche molto eterogenee, quali un colore che può passare dal verde al rosso-violaceo e una forma delle foglie estremamente variabile.

Descrizione di Proserpinaca palustris

Proserpinaca palustris è una pianta della famiglia delle Halerogaceae, a cui appartengono numerose piante acquatiche tra cui i Myriophyllum, probabilmente più noti in acquariofilia (e con i quali era inizialmente stata inclusa e scambiata).
Questa famiglia comprende anche alcuni piccoli alberi; le piante appartenenti a questa famiglia sono generalmente perenni anche se alcune specie sono annuali.

Esistono diverse specie e varietà di Proserpinaca, principalmente diffuse nella parte orientale del Nord America, nel Centro America e, in misura inferiore, nel Sud America[1]. La differenza principale fra le specie è nella forma e nelle dimensioni dei frutti.

La più diffusa in acquariofilia europea è una Proserpinaca palustris proveniente da Cuba, apparentemente introdotta nel commercio dall’azienda Tropica; di solito la si può trovare indicata come Proserpinaca palustris ‘Cuba’.

Nel seguito della scheda mi riferirò, per semplicità, genericamente a Proserpinaca palustris.

Habitat di Proserpinaca palustris

La pianta si può rinvenire principalmente in paludi, stagni, lanche e canali secondari, quindi ambienti dove l’acqua è stagnante o a lento scorrimento.

Dare valori univoci delle acque in cui cresce Proserpinaca palustris non è facile, dati gli habitat piuttosto estesi, tuttavia in generale si tratta di acque con durezze di almeno tre/quattro punti e pH superiori al 6.5, raggiungendo anche valori attorno all’8.

Diffusione principale di Proserpinaca palustris
Principali habitat di Proserpinaca palustris [2]

Il nome

Proserpinaca deriva dal verbo latino proserpo (is, ere), che significa “strisciare avanzando” mentre palustris rimanda agli habitat in cui questa pianta cresce abitualmente, ovvero luoghi umidi e palustri.

In inglese, Proserpinaca palustris ha come nome comune marsh mermaidweed o common mermaidweed, mentre in italiano non ha nome comune e viene perciò chiamata con il nome scientifico (o semplicemente “Proserpinaca”).

Descrizione di Proserpinaca palustris

È una pianta acquatica a stelo, il quale è solitamente sottile (circa 3-5 mm di diametro) ma che può irrobustirsi e diventare quasi legnoso nella parte bassa. Lo stelo è glabro e ad ogni nodo possono generarsi nuovi getti o radici.
Le foglie sono decussate, ovvero le foglie di ogni nodo sono ruotate ad angolo retto rispetto alle foglie dei nodi adiacenti, come si può vedere in questa foto che mostra esemplari in crescita emersa:

Proserpinaca
Proserpinaca in forma emersa

La forma delle foglie è estremamente variabile, potendo passare da foglia ellittica serrata a forma altamente segmentata (quasi aghiforme): il fenomeno per cui sulla stessa pianta si hanno foglie di forma diversa si chiama eterofillia.
Questa variabilità è così interessante che abbiamo deciso di dedicarle una sezione dedicata a fine articolo, deviando dalla classica struttura delle schede sulle piante del sito.

Per quanto riguarda invece il colore, può variare dal verde, al giallo, fino al rosso violaceo; questo in generale dipende da fattori quali illuminazione, fertilizzazione e valori dell’acqua.

La crescita è sostanzialmente verticale nella fase sommersa mentre, quando avviene l’emersione, può crescere anche parallelamente al livello dell’acqua, mantenendo sempre la sommità verticale e rialzata. Nel complesso può raggiungere lunghezze anche di due metri e altezze in emersione di quaranta centimetri circa.

Quando emersa, può produrre fiori e frutti, piuttosto piccoli (sotto ai due millimetri di diametro). La produzione di frutti avviene nel periodo estivo, indicativamente tra giugno e ottobre nell’emisfero settentrionale.

Coltivazione di Proserpinaca palustris

Rispetto a qualche anno fa, trovare in commercio Proserpinaca palustris è molto più facile, essendo disponibili anche varie proposte da coltivazione in vitro a prezzo del tutto accessibile. Oltre a questo tipo di offerta, vengono normalmente venduti anche steli da coltivazione emersa e, ovviamente, non mancano le potature scambiate fra acquariofili. Per cui, per procurarsela, non è più necessario fare lunghe e costose cacce alla pianta!

Vediamo quindi come coltivarla.

Crescita e propagazione

Quale che sia la forma in cui ci viene data la pianta, è sufficiente inserire lo stelo nel substrato, eventualmente accorciandolo se è troppo alto (una decina di centimetri totali va bene).

Lo stelo, una volta ambientato, inizierà a crescere, emettendo radici, producendo nuove foglie e, probabilmente, perdendo quelle vecchie.
I tempi di ambientamento possono essere variabili e probabilmente saranno più lunghi per piante da coltivazione emersa e per quelle da coltivazione in vitro.

Una volta che lo stelo si è sufficientemente irrobustito, si può tagliare via la parte vecchia e tenere solo la parte cresciuta nel nostro acquario, semplicemente ripiantandola.
Se si vuole riprodurre la pianta, invece, dopo aver rimosso e ripiantato la parte alta dello stelo, è sufficiente tenere piantata anche la parte bassa: dopo qualche tempo, quest’ultima produrrà uno o più getti laterali, dai quali potremo ottenere ulteriori steli.

Fattori per la crescita

In base all’aspetto che vogliamo far ottenere alla pianta, è necessario regolare il livello di cure da dedicare a essa, ricordando che a una certa fertilizzazione vanno associate anche appropriata illuminazione e valori dell’acqua, come ci ricorda la Legge del Minimo.

Senza particolare fertilizzazione e con luce debole, Proserpinaca sarà molto probabilmente con foglie verdognole o al più giallognole nella parte alta, con una crescita piuttosto lenta e un aspetto che potrebbe lasciare indifferenti, come in questa foto:

Proserpinaca verdeAumentando invece illuminazione e fertilizzazione, si possono invece ottenere steli dal colore arancione-rosso piuttosto vivo:

Proserpinaca rossa

pH e durezze

In generale, essendo una pianta che può emergere, beneficia di erogazione di anidride carbonica: una pianta emersa ha accesso agevole al carbonio presente nell’atmosfera mentre nell’acqua la quantità di carbonio disciolto è minore e limitata. Non è tuttavia una pianta che adora pH bassi, crescendo in natura in ambienti con pH al più poco sotto la neutralità (pH tra 6.5 e 7), quindi occorre regolare l’erogazione di conseguenza.

Per quanto riguarda le durezze, non dovrebbero essere troppo basse: indicativamente mirerei a valori di 4-6 punti per ciascuna durezza. Questi valori aiuteranno anche a contenere il calo di pH dato dall’erogazione di CO2.

Rimane comunque possibile coltivarla senza erogazione artificiale, purché si mantengano gli altri fattori (luce, fertilizzanti) proporzionati.

Fertilizzazione

La fertilizzazione, invece, dovrà essere proporzionata alla quantità di luce e di anidride carbonica erogata o meno.
Una fertilizzazione completa è fondamentale mentre non è necessario esagerare con le quantità di concimi, in particolare per quanto riguarda i macroelementi. Notevoli quantità di azoto o fosforo, ad esempio, non solo sono dannosi per i pesci e le piante ma possono anche risultare controproducenti per lo sviluppo di colorazioni rosse nelle piante.

Paradossalmente, un’assenza di fertilizzazione – dove la pianta è nutrita solo dagli elementi portati dai cambi d’acqua e dagli alimenti dei pesci – potrebbe dare comunque buoni risultati, se unita a una proporzionata illuminazione.

Limitando, infatti, la somministrazione di elementi nutritivi, avremo una crescita più lenta delle piante e questo ci consentirà di seguirne meglio lo sviluppo e correggere i parametri ove necessario.

Posizione

Essendo una pianta a stelo che può raggiungere la superficie con facilità, è consigliabile un posizionamento nella parte posteriore, in modo da non nascondere o ombreggiare altre piante, magari più basse o più lente nella crescita.

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È anche una buona pianta per creare un punto focale, grazie a colore a forma molto particolare: penso ad esempio ad un gruppetto di steli con le cime rosse in mezzo a piante di colore verde.

Proserpinaca palustris
Alcuni steli sullo sfondo

Forma delle foglie di Proserpinaca palustris

L’eterofillia è quel fenomeno per cui si hanno, sulla stessa pianta e talvolta sullo stesso stelo, foglie di forma diversa. Proserpinaca palustris è una specie in cui questa varietà nella forma delle foglie può essere molto marcata e ciò ha attratto l’attenzione dei botanici da tempo.

Nel 1902, ad esempio, abbiamo un articolo di William B. McCallum[3], seguito, due anni dopo, da uno di George P. Burns[4]. Seguono poi due articoli degli anni Sessanta, il primo da parte di Graham J. Davis[5] e il secondo da Barbara L. Smith[6], giusto per citare alcuni lavori sull’argomento.

Riassumo brevemente i risultati trovati, che ci consentono di determinare in base a quali fattori cambia la forma delle foglie di questa pianta.

Foglie emerse e foglie sommerse

Proserpinaca palustris può produrre sostanzialmente due tipi di foglie:

  1. foglie con il bordo lanceolato e con margini serrati; queste foglie sono tipiche della crescita emersa;
  2. foglie altamente segmentate, quasi aghiformi; queste foglie sono tipiche della crescita sommersa.

Questi due tipi sono “estremi”, nel senso che possono essere possibili anche forme intermedie.

I fattori che possono influenzare la crescita di un tipo di foglia rispetto all’altro sono risultati essere principalmente i seguenti:

  • ambiente emerso o sommerso
  • fotoperiodo
  • intensità luminosa
  • temperatura

Vediamoli!

Ambiente emerso o sommerso

Come si può intuire, lo sviluppo di foglie dentro o fuori dall’acqua influenza direttamente la crescita di uno o dell’altro tipo di foglia.

È stato osservato che il passaggio completo da forma emersa a sommersa richiede circa due settimane con una produzione da 10 a 20 foglie circa durante la transizione, a seconda della presenza di un fotoperiodo più o meno lungo, rispettivamente.

Fotoperiodo

Il fotoperiodo, ovvero la durata della luce giornaliera, influenza principalmente la forma delle foglie emerse.

In particolare, le foglie emerse con un fotoperiodo di 16 ore porta alla produzione di foglie con margini serrati mentre un fotoperiodo di 8 ore porta alla produzione di foglie altamente segmentate.

Scambiando i fotoperiodi, si è osservato che il “cambio di forma” richiede:

  • circa sei settimane e 30 foglie in media per le piante spostate da fotoperiodo corto a lungo;
  • circa quattro settimane e 10 foglie intermedie per le piante spostate da fotoperiodo lungo a corto.

Si è osservato, inoltre, che per le piante completamente sommerse non sono così grandemente influenzate dalla durata del fotoperiodo anche se un fotoperiodo più lungo aiuta ad avere foglie più ampie/meno segmentate.

In entrambi i casi (parti sommerse ed emerse), la durata del fotoperiodo influenza la lunghezza degli internodi e, in particolare, per le piante sommerse un lungo fotoperiodo porta ad avere internodi più corti e una crescita parallela al pelo dell’acqua, quando raggiunto.

Intensità luminosa

Lunghi fotoperiodi uniti a elevata intensità luminosa (circa 97000 lumen/m2 ovvero intensità costante come fosse piena luce del Sole di mezzogiorno) portano allo sviluppo di foglie serrate anche in piante sommerse.

L’intensità luminosa non sembra avere effetti sulla forma delle foglie durante la crescita emersa anche se le foglie tendono a essere più larghe in caso di bassa intensità luminosa.

Temperatura

La crescita sommersa passa da segmentata a serrata se la temperatura dell’acqua supera i 29 °C; oltre a questo, gli internodi si allungano con l’aumento della temperatura.

Altri fattori

Da quanto indagato, non sembrano state trovate chiare dipendenze nella forma delle foglie rispetto ad altri valori dell’acqua, quali pH o sali disciolti. Ad esempio, sono state ripetute prove in parallelo in acqua distillata e in acqua concimata e i risultati sono stati i medesimi.

Meccanismi di cambio della forma delle foglie

In alcuni degli articoli precedentemente citati, dai quali sono stati ricavati i risultati riassunti, e in un altro dedicato all’argomento[7], sono spiegati i meccanismi interni alla pianta che portano al cambio di forma delle foglie in risposta ai fattori esterni.

Si tratta di dettagli che possono non interessare all’acquariofilo, per cui non entro nei particolari. Lascio comunque tutti gli articoli nella Bibliografia a fondo scheda così chi è interessato può andare ad approfondire.

Forma delle foglie in acquario di Proserpinaca palustris

In acquario, da quanto visto, la forma delle foglie può dipendere principalmente da durata del fotoperiodo e intensità luminosa. Pur non potendo raggiungere i livelli della luce del Sole (si tratterebbe, a spanne, di 500 W di LED  ad altissima efficienza concentrati su un acquario di medie dimensioni), l’influenza certamente c’è.

Quindi fotoperiodi lunghi abbinati a buone intensità luminose possono portare allo sviluppo di foglie serrate, mentre fotoperiodi più brevi e minori intensità luminose possono portare a foglie più segmentate.

Per dare un’esempio, nella foto seguente, abbiamo una Proserpinaca cresciuta con fotoperiodo breve (circa 8 ore a piena potenza) e intensità luminosa media (secondo i miei calcoli, sempre a spanne, era sui 25000 lumen/m2, quindi un quarto circa dell’intensità piena del Sole e degli esperimenti citati in precedenza).

ProserpinacaPossiamo vedere che le foglie sono abbastanza segmentate ma non tanto da essere praticamente aghiformi: il che torna con gli esperimenti e gli articoli, poiché il fotoperiodo è breve (=foglie segmentate) ma la luce è mediamente intensa (=foglie serrate).

Ovviamente, se anche voi avete delle Proserpinaca, proviamo a vedere la forma delle foglie per cercare conferme (o eccezioni) a quanto trovato: ne possiamo parlare direttamente nel forum!

Conclusione

Proserpinaca palustris è una pianta per acquario dall’aspetto variabile e, in base a come la coltiviamo, può avere anche colori diversi. Ultimamente risulta abbastanza facile trovarla e la coltivazione risulta relativamente semplice.

La pianta è robusta e dunque si possono fare alcuni tentativi di miglioramento della coltivazione, se necessari, senza rischio di perdere la pianta (ma facendo sempre attenzione alle esigenze degli altri ospiti dell’acquario).

La forma delle foglie è altamente variabile e abbiamo mostrato alcuni studi che hanno individuato i fattori maggiormente influenti, che ci consentono di ignorare fattori che invece hanno poca influenza.

Buona coltivazione!


Bibliografia e Crediti

Foto pianta in fiore: By Robert H. Mohlenbrock. USDA SCS. 1989. Midwest wetland flora: Field office illustrated guide to plant species. Midwest National Technical Center, Lincoln. Courtesy of USDA NRCS Wetland Science Institute. – USDA-NRCS PLANTS Database / USDA SCS. 1989. Midwest wetland flora: Field office illustrated guide to plant species. Midwest National Technical Center, Lincoln., Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=21959557

Foto pianta emersa: By Michael Ellis – https://www.inaturalist.org/observations/13315125, CC BY 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=73145511

[1] Catling, P. (1998). A Synopsis of the Genus Proserpinaca in the Southeastern United States. Castanea, 63(4), 408-414. Retrieved November 13, 2020, from http://www.jstor.org/stable/4033995
[2] Planisfero di pubblico dominio con dati da Chen, L. et al. (2014), Hystorical biogeography of Haloragaceae: An out-of-Australia hypothesis with multiple intercontinental dispersals. doi:10.1016/y.mpev.2014.04.030
[3] McCallum, W. B. (1902). On the nature of the stimulus causing the change of form and structure in Proserpinaca palustris. Botanical Gazette, 34(2), 93-108.
[4] Burns, G. P. (1904). Heterophylly in Proserpinaca palustris, L. Annals of Botany, 18(72), 579-587.
[5] Davis, G. J. (1967). Proserpinaca: photoperiodic and chemical differentiation of leaf development and flowering. Plant physiology, 42(5), 667-668.
[6] Schmidt, B. L., & Millington, W. F. (1968). Regulation of leaf shape in Proserpinaca palustris. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 264-286.
[7] Kane, M. E., & Albert, L. S. (1987). Integrative regulation of leaf morphogenesis by gibberellic and abscisic acids in the aquatic angiosperm Proserpinaca palustris L. Aquatic botany, 28(1), 89-96.
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Diego Zennaro
Ho acquari in giro per casa da sempre, mi piace sperimentare, confrontare e, soprattutto, diffondere quello che ho trovato. Cerco sempre di comprendere i motivi per cui si fanno le cose e spero di trasmettere questo anche negli articoletti che scrivo :) Nel frattempo, provo a far diventare rossa qualche pianta e a cercarne sempre di nuove o particolari. Prima o poi riuscirò pure a posizionarle in maniera graziosa. Ultimamente gli acquari di biotopo mi hanno un po' distratto da questa ricerca.