Assorbimento dell’azoto da parte delle piante acquatiche

Traduzione di Nitrogen Uptake by Aquatic Plants di Diana Walstad (versione maggio 2017).

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Le piante acquatiche preferiscono l’ammonio ai nitrati

Molte piante terricole, come i piselli e i pomodori, crescono meglio usando i nitrati – anziché l’ammonio – come fonte di azoto [1].

Nota: in questo articolo, il termine ammonio include anche l’ammoniaca. L’ammoniaca (NH3) è un composto tossico dell’ammonio (NH4+). A pH 7.0, una soluzione di ammonio contiene lo 0.57% di ammoniaca ma la concentrazione aumenta rapidamente con il pH. A pH 8.0, l’ammoniaca rappresenta il 5.4% dell’ammonio [2].

Pertanto molti, compresi alcuni botanici, sono giunti alla conclusione che anche le piante acquatiche preferiscano i nitrati.

Tuttavia le piante acquatiche non sono come quelle terrestri. I ricercatori hanno determinato sperimentalmente che la maggior parte delle piante acquatiche in realtà preferisca l’ammonio; solo quattro di quelle studiate preferiscono i nitrati (Tabella 1).


Tabella 1. Preferenza della forma di azoto delle piante acquatiche
(Il mio libro [3] cita gli articoli scientifici originali)

  • Preferenza dell’ammonio
    • Agrostis canina
    • Amphibolis antarctica
    • Callitriche hamulata
    • Ceratophyllum demersum
    • Cymodocea rotundata
    • Drepanocladus fluitans
    • Eichhornia crassipes
    • Elodea densa
    • Elodea nuttallii
    • Fontinalis antipyretica
    • Halodule uninervis
    • Hydrocotyle umbellata
    • Juncus bulbosus
    • Jungermannia vulcaniola
    • Landoltia punctata
    • Lemna gibba
    • Lemna minor
    • Marchantia polymorpha
    • Myriophyllum spicatum
    • Pistia stratiotes
    • Potamogeton alpinus
    • Ranunculus fluitans
    • Salvinia molesta
    • Salvinia natans
    • Scapania undulata
    • Sphagnum (8 specie)
    • Spirodela oligorrhiza
    • Thalassia hemprichii
    • Thalassia testudinum
    • Zostera marina
  • Preferenza dei nitrati
    • Echinodorus ranunculoides
    • Littorella uniflora
    • Lobelia dortmanna
    • Luronium natans

Tra l’altro, queste quattro specie provengono da ambienti che sono estremamente poveri di nutrienti, a differenza del tipico acquario.

La preferenza dell’ammonio da parte delle piante acquatiche è significativa. Ad esempio, quando l’Elodea nuttallii è stata inserita in una soluzione contentente parti eguali di ammonio e nitrati, la pianta ha rimosso il 75% dell’ammonio in 16 ore, lasciando pressoché intoccati i nitrati.

Ammonio nitrati piante acquatiche
Assorbimento dell’azoto da parte della Elodea nuttallii [5]. Le piante (peso secco di 0.5 grammi) sono state posizionate in piccoli acquari contenenti acqua di lago filtrata più 2 mg/l ciascuno di nitrati e ammonio. I ricercatori hanno misurato l’ammonio e i nitrati in cinque momenti – 4, 8, 16, 32 e 64 ore. Ogni punto nel grafico presenta la media delle misurazioni di tre acquari. L’acquario di controllo, senza piante, ha avuto una modestissima perdita di azoto, a conferma che l’assorbimento di azoto registrato non è opera di batteri.

Solo quando l’ammonio era quasi finito, le piante hanno cominciato ad assorbire i nitrati.

In maniera del tutto simile, quando la lenticchia d’acqua Spirodela oligorrhiza era stata coltivata in un mezzo nutritivo contenente un mix di ammonio e nitrati, essa aveva assorbito rapidamente l’ammonio, ignorando virtualmente i nitrati.

Assorbimento nitrati e ammonio
Assorbimento dell’azoto da parte della S. oligorrhiza. Piante cresciute con ammonio come unica fonte di azoto sono state trasferite nella soluzione nutritiva contenente sia ammonio sia nitrati.

Poiché le piante in questo studio specifico sono state cresciute in condizioni sterili,  la rimozione dell’ammonio non può essere dovuta alla nitrificazione batterica.
Oltre a questo, i ricercatori hanno osservato una rapida crescita delle piante: ciò suggerisce che l’assorbimento di azoto fosse dovuto ad un effettivo utilizzo di questo nutriente.

L’assorbimento di azoto richiede energia luminosa. Ad esempio, la lattuga d’acqua (Pistia stratiotes) ha assorbito al buio i nitrati ad un terzo della velocità rispetto al giorno.
Di converso, la luce non ha avuto effetto sull’assorbimento di ammonio; le piante hanno assorbito ammonio alla stessa velocità con e senza luce.

L’assorbimento di nitrati non avviene finché le piante non sono costrette ad usarlo, ovvero quando è finito l’ammonio.
Anche allora, c’è un piccolo ritardo, poiché devono essere preparate le strutture per l’assorbimento dell’ammonio.
Per questo motivo, la lattuga d’acqua ha richiesto 24 ore per arrivare alla massima velocità di assorbimento dei nitrati [4].

L’ammonio, in realtà, inibisce l’assorbimento dei nitrati in una grande varietà di organismi, come piante, alghe e funghi [7]. Ad esempio, le alghe non assorbono nitrati se la concentrazione di ammonio è maggiore di circa 0.02 mg/l [8]. L’assorbimento di nitrati è rapidamente terminato una volta che nella soluzione nutritiva è stato inserito ammonio [9].

La Tabella 2 mostra quanto più velocemente la lattuga d’acqua abbia assorbito ammonio rispetto ai nitrati. Le piante, posizionate in una soluzione nutritiva contente 0.025 mg/l di nitrati, hanno richiesto 18 ore per assorbirli, ma solo 3.9 ore per assorbire la stessa quantità di ammonio.
A maggiori concentrazioni di azoto, la differenza è ancora più evidente. Ad esempio, a 6.4 mg/l di azoto, l’assorbimento come nitrati ha richiesto 44 ore, contro le 4.3 ore quando lo stesso azoto è stato fornito come ammonio.

Tempi assorbimento nitrati e ammonio
Tempo di assorbimento di nitrati vs. ammonio [4]. I ricercatori hanno posizionato della Pistia stratiotes in becher contententi soluzioni nutritive con concentrazioni sempre più alte di azoto, fornito in forma di nitrati o di ammonio. La tabella mostra i tempi richiesti dalle piante per assorbire tutto l’azoto.