Questa è la traduzione dell’articolo Nitrogen Uptake by Aquatic Plants di Diana Walstad, nella sua versione attualmente più aggiornata di Maggio 2017.
L’originale, in Inglese, è disponibile per il download sul sito web dell’autrice.

Si ringrazia vivamente la dottoressa Walstad per aver permesso la traduzione e la pubblicazione dell’articolo!

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Assorbimento dell’azoto da parte delle piante acquatiche

L’ammonio e i nitriti sono dannosi per la salute dei pesci. Molti acquariofili fanno affidamento ai filtri (ovvero al filtraggio biologico o nitrificazione) per rimuovere questi componenti tossici dall’acqua.
Non prendono però in considerazione le piante e persino gli appassionati con acquari piantumati sottostimano la capacità purificante delle piante, poiché suppongono che queste utilizzino i nitrati come fonte di N (azoto).

Tuttavia la realtà è piuttosto diversa. Studi scientifici hanno ripetutamente mostrato che la stragrande maggioranza delle piante acquatiche preferiscono l’ammonio ai nitrati. Oltre a questo, preferiscono assorbirlo dall’acqua attraverso le foglie, anziché dal substrato, per mezzo delle radici.
Perciò le piante possono – se ne hanno la possibilità – avere un ruolo importante nella purificazione dell’acqua.

Non sono semplicemente ornamenti per l’acquario, strumenti da aquascaping o nascondigli per gli avannotti.

Le piante acquatiche preferiscono l’ammonio ai nitrati

Molte piante terricole, come i piselli e i pomodori, crescono meglio usando i nitrati – anziché l’ammonio – come fonte di azoto [1].

Pertanto molti, compresi alcuni botanici, sono giunti alla conclusione che anche le piante acquatiche preferiscano i nitrati.

Tuttavia le piante acquatiche non sono come quelle terrestri. I ricercatori hanno determinato sperimentalmente che la maggior parte delle piante acquatiche in realtà preferisca l’ammonio; solo quattro di quelle studiate preferiscono i nitrati (Tabella 1).

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Tabella 1. Preferenza della forma di azoto delle piante acquatiche
(Il mio libro [3] cita gli articoli scientifici originali)

• Preferenza dell’ammonio
  • Agrostis canina
  • Amphibolis antarctica
  • Callitriche hamulata
  • Ceratophyllum demersum
  • Cymodocea rotundata
  • Drepanocladus fluitans
  • Eichhornia crassipes
  • Elodea densa
  • Elodea nuttallii
  • Fontinalis antipyretica
  • Halodule uninervis
  • Hydrocotyle umbellata
  • Juncus bulbosus
  • Jungermannia vulcaniola
  • Landoltia punctata
  • Lemna gibba
  • Lemna minor
  • Marchantia polymorpha
  • Myriophyllum spicatum
  • Pistia stratiotes
  • Potamogeton alpinus
  • Ranunculus fluitans
  • Salvinia molesta
  • Salvinia natans
  • Scapania undulata
  • Sphagnum (8 specie)
  • Spirodela oligorrhiza
  • Thalassia hemprichii
  • Thalassia testudinum
  • Zostera marina
• Preferenza dei nitrati
  • Echinodorus ranunculoides
  • Littorella uniflora
  • Lobelia dortmanna
  • Luronium natans

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Tra l’altro, queste quattro specie provengono da ambienti che sono estremamente poveri di nutrienti, a differenza del tipico acquario.

La preferenza dell’ammonio da parte delle piante acquatiche è significativa. Ad esempio, quando l’Elodea nuttallii è stata inserita in una soluzione contentente parti eguali di ammonio e nitrati, la pianta ha rimosso il 75% dell’ammonio in 16 ore, lasciando pressoché intoccati i nitrati.

Solo quando l’ammonio era quasi finito, le piante hanno cominciato ad assorbire i nitrati.

In maniera del tutto simile, quando la lenticchia d’acqua Spirodela oligorrhiza era stata coltivata in un mezzo nutritivo contenente un mix di ammonio e nitrati, essa aveva assorbito rapidamente l’ammonio, ignorando virtualmente i nitrati.

Poiché le piante in questo studio specifico sono state cresciute in condizioni sterili,  la rimozione dell’ammonio non può essere dovuta alla nitrificazione batterica.
Oltre a questo, i ricercatori hanno osservato una rapida crescita delle piante: ciò suggerisce che l’assorbimento di azoto fosse dovuto ad un effettivo utilizzo di questo nutriente.

L’assorbimento di azoto richiede energia luminosa. Ad esempio, la lattuga d’acqua (Pistia stratiotes) ha assorbito al buio i nitrati ad un terzo della velocità rispetto al giorno.
Di converso, la luce non ha avuto effetto sull’assorbimento di ammonio; le piante hanno assorbito ammonio alla stessa velocità con e senza luce.

L’assorbimento di nitrati non avviene finché le piante non sono costrette ad usarlo, ovvero quando è finito l’ammonio.
Anche allora, c’è un piccolo ritardo, poiché devono essere preparate le strutture per l’assorbimento dell’ammonio.
Per questo motivo, la lattuga d’acqua ha richiesto 24 ore per arrivare alla massima velocità di assorbimento dei nitrati [4].

L’ammonio, in realtà, inibisce l’assorbimento dei nitrati in una grande varietà di organismi, come piante, alghe e funghi [7]. Ad esempio, le alghe non assorbono nitrati se la concentrazione di ammonio è maggiore di circa 0.02 mg/l [8]. L’assorbimento di nitrati è rapidamente terminato una volta che nella soluzione nutritiva è stato inserito ammonio [9].

La Tabella 2 mostra quanto più velocemente la lattuga d’acqua abbia assorbito ammonio rispetto ai nitrati. Le piante, posizionate in una soluzione nutritiva contente 0.025 mg/l di nitrati, hanno richiesto 18 ore per assorbirli, ma solo 3.9 ore per assorbire la stessa quantità di ammonio.
A maggiori concentrazioni di azoto, la differenza è ancora più evidente. Ad esempio, a 6.4 mg/l di azoto, l’assorbimento come nitrati ha richiesto 44 ore, contro le 4.3 ore quando lo stesso azoto è stato fornito come ammonio.

Assorbimento dei nitriti da parte delle piante

Sebbene le piante possano usare i nitriti come fonte di azoto, la domanda che interessa l’acquariofilo è: le piante acquatiche rimuovono i nitriti, tossici, prima dei nitrati, non tossici?
Non sono riuscita a trovare sufficienti studi nella letteratura scientifica per affermare con sicurezza che lo facciano.
Tuttavia, uno studio comparativo ha mostrato che, mentre l’ammonio inibisce l’assorbimento dei nitrati – come atteso, l’ammonio non inibisce l’assorbimento dei nitriti [10].
In teoria, le piante devono spendere meno energia per usare i nitriti, rispetto ai nitrati [11]. Perciò non è così sorprendente che la Spirodela oligorrhiza, cresciuta in una soluzione nutriente contentente sia nitriti sia nitrati, abbia preferito i nitriti.

Le piante acquatiche preferiscono l’assorbimento fogliare dell’ammonio

Se le piante acquatiche preferissero assorbire l’ammonio per via radicale, dal substrato, rispetto all’assorbimento fogliare dall’acqua, la loro capacità di rimuovere ammonio dall’acqua e proteggere i nostri pesci sarebbe minore.
Fortunatamente per gli acquariofili, le piante acquatiche sembrano preferire l’assorbimento dell’ammonio per via fogliare, rispetto alla via radicale. Infatti, in esperimenti effettuati con della Zostera, in vasche divise orizzontalmente [12], quando l’ammonio è stato inserito nella parte delle foglie, l’assorbimento di ammonio per via radicale è stato ridotto del 77%.
Al contrario, quando l’ammonio è stato aggiunto allo scomparto delle radici, l’assorbimento fogliare non è stato ridotto.

Test con altre specie di piante supportano quanto trovato.
La pianta Amphibolis antarctica assorbe ammonio da 5 a 38 volte più velocemente attraverso le foglie rispetto alle radici [13].
Il Myriophyllum spicatum, piantato in un substrato contenente abbondante ammonio, è cresciuto senza difficoltà senza ammonio nell’acqua. Tuttavia, quando i ricercatori hanno inserito ammonio nell’acqua (0.1 mg/l N), le piante hanno assorbito più azoto dall’acqua che dal substrato [14].
Diverse piante acquatiche (Juncus bulbosus, Sphagnum flexuosum, Agrostis canina e Drepanocladus fluitans) sono state osservate assorbire dal 71 all’82% dell’ammonio per via fogliare, mentre per via radicale ne è stata assorbita solo una piccola quantità [15].

Gli acquariofili che utilizzano pastiglie o stick fertilizzanti per le piante acquatiche dovrebbero ricordare la preferenza, da parte delle piante, per l’assorbimento fogliare dell’ammonio. Negli acquari, l’ammonio generato dai pesci può sopperire alla maggior parte dei bisogni di azoto delle piante.
In aggiunta, l’azoto inserito nel substrato, come con le pastiglie fertilizzanti, può avere conseguenze negative indesiderate. Ad esempio, quando ho aggiunto fertilizzanti contenenti nitrati ad un substrato di terriccio fresco, i pesci sono stati intossicati dai nitriti. (I batteri del substrato hanno convertito i nitrati in nitriti tossici, che sono poi passati nell’acqua).

Nitrificazione contro Piante

I micro-organismi nitrificanti (batteri e archibatteri [16]) nei filtri biologici ottengono l’energia di cui hanno bisogno dalla sola ossidazione di ammonio a nitrati. I batteri ottengono -84 kcal/mol di energia dai due passi della nitrificazione.
La reazione complessiva è:

NH₄⁺ + 2O₂ ⇒ NO₃^– + H₂O + 2H⁺

Tutte le piante usano l’azoto dell’ammonio – non dei nitrati – per produrre amminoacidi e proteine. Se una pianta assorbe nitrati, deve convertirli in ammonio in un processo che richiede energia, detto riduzione dei nitrati.
Le piante devono spendere sostanzialmente la stessa energia (83 kcal/mol), che i batteri hanno ottenuto, per far tornare i nitrati ad ammonio.
La reazione complessiva per il processo in due passi di riduzione dei nitrati è:

NO₃^– + H₂O + 2H⁺ ⇒ NH₄⁺ + 2O₂

L’energia richiesta per ridurre i nitrati ad ammonio è considerevole, equivalente al 23% dell’energia ottenuta dal metabolismo del glucosio [1]. Per questo motivo, se i batteri nitrificanti convertono tutto l’ammonio in nitrati, le piante saranno costrette – spendendo energia – a riconvertire i nitrati in ammonio.
Questo può spiegare perché i ricercatori abbiano osservato come varie piante acquatiche crescano meglio in presenza di ammonio (o in un mix di ammonio e nitrati) rispetto alla sola presenza di nitrati [3].

Il ciclo dell’azoto è spesso rappresentato erroneamente come batteri nitrificanti che convertono l’ammonio in nitrati, nitrati assorbiti poi dalle piante.
In realtà, il ciclo consiste in piante e batteri che competono per l’ammonio. Le piante assorbiranno nitrati solo quando saranno costrette a farlo.
Pertanto, i nitrati potrebbero accumularsi negli acquari, anche quelli con buona crescita di piante.

La filtrazione biologica può causare problemi negli acquari poiché la reazione di nitrificazione (vedi sopra) genera acidità e consuma ossigeno.
Ogni ione ammonio convertito in nitrato automaticamente consuma due molecole di ossigeno e genera due idroni H⁺. Negli acquari che ho allestito senza piante (o con scarsa crescita di piante), l’acqua è diventata con il tempo piuttosto acida.
Promuovendo invece la crescita delle piante, non ho mai avuto acquari che si inacidivano.

Negli acquari senza piante, la filtrazione biologica è essenziale per proteggere i pesci dall’ammonio. Tuttavia non è essenziale negli acquari piantumati.
Sono rimasta sorpresa da quanta poca filtrazione sia richiesta nei miei acquari con piante. Quando ho rimosso i materiali filtranti dal filtro, i pesci non hanno avuto problemi. Ho concluso che la filtrazione biologica fosse del tutto superflua nei miei acquari piantumati.

Le piante acquatiche rimuovono rapidamente l’ammonio dall’acqua. Questo perché le piante acquatiche preferiscono grandemente l’ammonio ai nitrati, come fonte di azoto.
Oltre a questo, lo rimuovono giorno e notte e in breve tempo.
Le piante supportano i pesci in vari modi – producono ossigeno, purificano il substrato, consumano anidride carbonica e stabilizzano il pH. La rapida rimozione dell’ammonio – senza gli effetti deleteri della nitrificazione – è l’aiuto migliore, un aiuto che è stato sottostimato per lungo tempo dagli acquariofili.

Spero che questo articolo fornisca valide ragioni per tenere piante negli acquari.

Fonti e riferimenti

1. Hageman RH. 1980. Effect of form of nitrogen on plant growth. In: Meisinger JJ, Randall GW, and Vitosh ML (eds). Nitrification Inhibitors− Potentials and Limitations. Am. Soc. of Agronomy (Madison WI), pp. 47-62.
2. Frank, Neil. 1991. Ammonia toxicity to freshwater fish. The effects of pH and temperature. Freshwater and Marine Aquarium, Sept. issue, page 13.
3. Walstad, Diana. 2013. Ecology of the Planted Aquarium (3rd Ed). Echinodorus Publishing (Chapel Hill, NC), pp. 108-110.
4. Nelson SG, Smith BD, and Best BR. 1980. Nitrogen uptake by tropical freshwater macrophytes. Technical Report by Water Resources Research Center of Guam Univ. Agana. (Available from National Technical Information Service, Springfield VA 22161 as PB80-194228.)
5. Ozimek T, Gulati RD, and van Donk E. 1990. Can macrophytes be useful in biomanipulation of lakes: The Lake Zwemlust example. Hydrobiologia 200: 399-407.
6. Ferguson AR and Bollard EG. 1969. Nitrogen metabolism of Spirodela oligorrhiza 1. Utilization of ammonium, nitrate and nitrite. Planta 88: 344-352.
7. Guerrero MG, Vega MJ, and Losada M. 1981. The assimilatory nitrate-reducing system and its regulation. Annual Rev. Plant Physiology 32: 169-204.
8. Dortch Q. 1990. The interaction between ammonium and nitrate uptake in phytoplankton. Marine Ecology Progress Series 61:183-201.
9. Ullrich WR, Larsson M, Larsson CM, Lesch S, and Novacky A. 1984. Ammonium uptake in Lemna gibba G 1, related membrane potential changes, and inhibition of anion uptake. Physiol. Plant. 61: 369-376.
10. de la Haba P, Aquera E, and JM Maldonado. 1990. Differential effects of ammonium and tungsten on nitrate and nitrite uptake and reduction by sunflower plants. Plant Science 40: 21-26.
11. Wetzel RG. 2001. Limnology. Lake and River Ecosystems (Third Ed.). Academic Press (New York), pp. 215-16. [L’ossidazione dell’ammonio a nitrito fornisce -66 kcal/mol; l’ossidazione da nitrito a nitrato, -18 kcal/mol. Complessivamente, l’ossidazione da ammonio a nitrato (id est, nitrificazione), fornisce -84 kcal/mol.]
12. Thursby GB and Harlin MM. 1982. Leaf-root interaction in the uptake of ammonia by Zostera marina. Marine Biology 72: 109-112.
13. Pedersen MF, Paling EI, and Walker DL. 1997. Nitrogen uptake and allocation in the seagrass Amphibolis antarctica. Aquatic Botany 56: 105-117.
14. Nichols DS and Keeney DR. 1976. Nitrogen nutrition of Myriophyllum spicatum: Uptake and translocation of 15N by shoots and roots. Freshwater Biology 6: 145-154.
15. Schuurkes JAAR, Kok CJ, and Hartog CD. 1986. Ammonium and nitrate uptake by aquatic plants from poorly buffered and acidified waters. Aquatic Botany 24: 131-146.
16. Sauder, Laura A et al. 2011. Aquarium nitrification revisited: Thaumarchaeota are the dominant ammonia oxidizers in freshwater aquarium biofilters. PLoS One 6: e23281, 9 pages